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華北落葉松受鞘蛾危害后補(bǔ)償反應(yīng)的研究

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來(lái)源：作者：發(fā)布時(shí)間：2013-07-23 16:48

隨著世界人口的迅猛增長(zhǎng)和工業(yè)化及化學(xué)農(nóng)藥的大量使用，環(huán)境問(wèn)題變得越來(lái)越嚴(yán)重。為保障人類(lèi)的生存環(huán)境和生活質(zhì)量，在害蟲(chóng)管理上，研究寄主與害蟲(chóng)之間的相互關(guān)系，有效利用植物自身的防御系統(tǒng)，受到科研和學(xué)術(shù)界的普遍關(guān)注。
華北落葉松是我國(guó)華北地區(qū)特有樹(shù)種，是山西省林區(qū)的重要森林更新和造林樹(shù)種。由于鞘蛾的大面積發(fā)生林分似火燒狀，一片枯黃。為了尋找比較理想的控制鞘蛾種群密度的新方法，筆者對(duì)華北落葉松受鞘蛾危害后的補(bǔ)償反應(yīng)進(jìn)行了研究。
１材料與方法
１．１研究材料
以山西焦煤集團(tuán)西山靈丘林場(chǎng)落葉松林區(qū)為研究對(duì)象，生長(zhǎng)條件一致，樹(shù)齡在２０多年左右，胸徑平均１５ｃｍ左右，樹(shù)高平均約有１０ｍ。
１．２研究方法
１．２．１研究區(qū)域的確定
研究前，首先對(duì)整個(gè)落葉松分布區(qū)進(jìn)行踏查，掌握落葉松受害情況的第一手材料。然后通過(guò)比較分析，目測(cè)定級(jí)，選取最能代表受害等級(jí)的落葉松分布區(qū)，確定為對(duì)照區(qū)（樹(shù)冠基本不受害）、輕微受害區(qū)（樹(shù)冠３０％左右的葉子受害）和嚴(yán)重受害區(qū)（樹(shù)冠７５％以上的葉子受害）。最后，在每一區(qū)內(nèi)選定１０株最能代表本區(qū)受害情況的標(biāo)準(zhǔn)木，并以紅漆作不同標(biāo)記。
１．２．２材料的采集

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２００４年４月下旬從幼蟲(chóng)出蟄危害至９月下旬做鞘越冬這段時(shí)間，進(jìn)行定時(shí)、定點(diǎn)采樣。初期由于害蟲(chóng)大量取食，樹(shù)體反應(yīng)強(qiáng)烈，每隔7 ｄ采１次，后期害蟲(chóng)取食量少，樹(shù)體反應(yīng)弱，每隔１０ｄ采一次。采樣時(shí)，在選定標(biāo)準(zhǔn)木樹(shù)冠的中部，按東西南北４個(gè)方向選取３～５個(gè)大枝，在每個(gè)大枝上各采２年至３年生的代表枝。在標(biāo)準(zhǔn)木上所采的樣枝同樣要能代表本株受害情況，如受害重樹(shù)上要取受害重枝，即“重中取重”。取樣時(shí)要盡量減少對(duì)樣樹(shù)的傷害，以免引起樹(shù)體的生理反應(yīng)，造成測(cè)定上的誤差。取樣部位、方向力求一致，避免取樣引起的誤差。
１．２．３蟲(chóng)口密度的調(diào)查
在不同受害強(qiáng)度的落葉松分布區(qū)，各選定５株標(biāo)準(zhǔn)木，在每株標(biāo)準(zhǔn)木上分別選擇５個(gè)具代表性的小枝，每個(gè)小枝上的葉簇以２００～３００個(gè)為宜。統(tǒng)計(jì)各小枝上的葉簇?cái)?shù)，再統(tǒng)計(jì)各小枝上的蟲(chóng)數(shù)，最后以每葉簇上的蟲(chóng)口數(shù)表示蟲(chóng)口密度。
１．２．４生長(zhǎng)量的測(cè)定
　（１）針葉鮮重測(cè)定。每次采樣時(shí)，從每一受害等級(jí)中分別典型摘取３００簇新鮮葉片進(jìn)行稱(chēng)重，然后求出每百簇新鮮葉片重，看不同受害等級(jí)下葉片的補(bǔ)償作用。
　（２）針葉長(zhǎng)度測(cè)定。采樣時(shí)，從每一等級(jí)中分別典型測(cè)量１００枚葉片的長(zhǎng)度，求其平均值，看華北落葉松在不同受害等級(jí)下葉片的補(bǔ)償作用。苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com
　（３）１年生枝長(zhǎng)測(cè)定。待樹(shù)木停止生長(zhǎng)，９月２５日對(duì)１年生枝長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)定，采樣高度一致，每標(biāo)準(zhǔn)木選擇５個(gè)大枝，使其均勻分布于樹(shù)冠周?chē)诿看笾ι显龠x擇３個(gè)小側(cè)枝，進(jìn)行枝長(zhǎng)生長(zhǎng)量的測(cè)定。
２結(jié)果與分析
２．１不同受害強(qiáng)度下華北落葉松鞘蛾的蟲(chóng)口密度
在不同受害強(qiáng)度下的落葉松分布區(qū)典型選取標(biāo)準(zhǔn)木，進(jìn)行蟲(chóng)口密度調(diào)查。每區(qū)各選擇５株標(biāo)準(zhǔn)木，然后從樹(shù)冠的不同方位典型選取５個(gè)小枝，每小枝葉簇?cái)?shù)以２００～３００個(gè)為宜，分別統(tǒng)計(jì)各小枝上的葉簇?cái)?shù)及蟲(chóng)口數(shù)，最后以每葉簇上的蟲(chóng)口數(shù)表示蟲(chóng)口密度。通過(guò)調(diào)查可知，受害輕的樹(shù)上平均每葉簇有蟲(chóng)０．１５頭，而受害重的樹(shù)上平均每葉簇有蟲(chóng)０．３１頭。
２．２不同受害強(qiáng)度下華北落葉松百束針葉鮮重
２００４年的５月２６日至９月２５日對(duì)３個(gè)失葉強(qiáng)度的３０株標(biāo)準(zhǔn)樹(shù)進(jìn)行取樣測(cè)定，每個(gè)失葉強(qiáng)度確定的１０株樹(shù)上取３００束鮮葉，且這些葉束來(lái)自２年至３年生枝條，然后分別稱(chēng)重，不同失葉強(qiáng)度下百束鮮葉重增長(zhǎng)曲線(xiàn)見(jiàn)圖１。
由圖１可知，７月１５日以前，由于落葉松鞘蛾幼蟲(chóng)的大量取食，受害百束鮮葉重明顯小于對(duì)照樹(shù)，受害重樹(shù)百束鮮葉重更小。但由于樹(shù)體的自我補(bǔ)償，輕微受害樹(shù)在害蟲(chóng)取食停止后，通過(guò)自身的補(bǔ)償能力，這種差距逐漸縮小，到８月下旬樹(shù)木進(jìn)入生長(zhǎng)末期，百束鮮葉重與對(duì)照樹(shù)基本相等，甚至有超過(guò)對(duì)照樹(shù)的趨勢(shì)。而嚴(yán)重受害樹(shù)由于葉片大量損失，光合作用、補(bǔ)償能力減弱，最終與對(duì)照樹(shù)的差異還是非常顯著。

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２．３不同失葉強(qiáng)度下華北落葉松針葉長(zhǎng)度
２００４年的５月４日至９月２５日對(duì)３個(gè)失葉強(qiáng)度下的針葉長(zhǎng)度分別測(cè)定，每株先選擇３～５個(gè)大枝，在每個(gè)大枝上再選擇２年至３年生枝條３～５個(gè)，帶回室內(nèi)分別將每一失葉強(qiáng)度樹(shù)上采的枝上針葉全部摘下，摘的過(guò)程中除去１年生枝葉，將摘下的葉子摻勻，從其中隨機(jī)選取針葉１００枚測(cè)定其長(zhǎng)度。不同失葉強(qiáng)度下針葉平均長(zhǎng)度變化曲線(xiàn)見(jiàn)圖２。
為了確定不同受害強(qiáng)度與針葉長(zhǎng)度之間的關(guān)系，進(jìn)行相關(guān)分析，得回歸式為：■＝１．０３００＋０．５８７７Ｘ。由此可知，針葉平均長(zhǎng)度與受害等級(jí)成顯著負(fù)相關(guān)，即受害越重，針葉長(zhǎng)度值越小。但受害輕的樹(shù)的百束鮮葉重在生長(zhǎng)后期與對(duì)照樹(shù)接近。這可能是因?yàn)椋横樔~被害蟲(chóng)取食后，一方面針葉變得比原來(lái)粗壯；另一方面是針葉被取食后，樹(shù)木為補(bǔ)償其損失，從葉簇基部萌發(fā)新的針葉來(lái)，這樣雖受害但不減重。這正是樹(shù)木自我修復(fù)與補(bǔ)償功能的體現(xiàn)。
２．４不同失葉強(qiáng)度下華北落葉松１年生側(cè)枝長(zhǎng)度平均生長(zhǎng)量
　　２００４年９月２５日在落葉松停止生長(zhǎng)后，對(duì)不同失葉強(qiáng)度下的枝長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)定。在每棵樹(shù)的樹(shù)冠下層４００ｃｍ左右高度的不同方位，選取５個(gè)大枝，這５個(gè)大枝均勻分布于樹(shù)冠四周，然后再?gòu)拿總€(gè)大枝上分別選取３個(gè)小側(cè)枝，進(jìn)行枝長(zhǎng)測(cè)定。 999中國(guó)苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com
測(cè)定結(jié)果經(jīng)計(jì)算列出ＬＳＤ法差異比較表（見(jiàn)表１）：
由表１可知，中等受害樹(shù)１年生枝長(zhǎng)平均生長(zhǎng)量明顯高于嚴(yán)重受害樹(shù)，差異極顯著；而且中等受害樹(shù)１年生枝長(zhǎng)平均生長(zhǎng)量也高于對(duì)照樹(shù)，差異顯著；對(duì)照樹(shù)１年生枝長(zhǎng)平均生長(zhǎng)量雖高于嚴(yán)重受害樹(shù)，但無(wú)顯著性差異。這是因?yàn)椋蕉紫x(chóng)出蟄危害至化蛹這段暴食期，落葉松１年生枝條還沒(méi)有萌發(fā)，而在鞘蛾產(chǎn)卵的盛季，正是當(dāng)年生的落葉松嫩梢還剛剛萌生或只生長(zhǎng)出很短部分。因此由于物候上的不甚協(xié)調(diào)，雌蛾沒(méi)有機(jī)會(huì)將大量的卵產(chǎn)在當(dāng)年生枝條的針葉上，即使產(chǎn)了卵，其數(shù)量也不多，故落葉松１年生枝條在鞘蛾整個(gè)危害期幾乎不受害或受害很小。所以對(duì)照樹(shù)１年生枝長(zhǎng)平均生長(zhǎng)量與嚴(yán)重受害樹(shù)之間無(wú)顯著差異。但是，由于樹(shù)體本身是一個(gè)系統(tǒng)，落葉松１年生枝條雖未直接受到鞘蛾幼蟲(chóng)的取食，樹(shù)體其他部分受害，通過(guò)自身的生理、生化反應(yīng)，必然要影響到１年生枝條的生長(zhǎng)量。這樣就造成不同危害程度之間１年生枝長(zhǎng)平均生長(zhǎng)量的差異。中等受害樹(shù)由于受害較輕，在自身生理調(diào)節(jié)范圍內(nèi)，通過(guò)發(fā)揮補(bǔ)償機(jī)能，用１年生枝長(zhǎng)平均生長(zhǎng)量的增加來(lái)補(bǔ)償其被取食的部分，由于取食刺激，使得其１年生枝長(zhǎng)平均生長(zhǎng)量均高于對(duì)照樹(shù)和嚴(yán)重受害樹(shù)，顯示出超補(bǔ)償效應(yīng)。而嚴(yán)重受害樹(shù)由于受害較重，生理機(jī)能受到嚴(yán)重破壞，雖經(jīng)補(bǔ)償，但其量很小，所以其１年生枝長(zhǎng)平均生長(zhǎng)量均低于對(duì)照樹(shù)和中等受害樹(shù)。 999苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com
３討論
（１）華北落葉松鞘蛾越冬幼蟲(chóng)４月下旬出蟄，危害落葉松直至５月下旬，成蟲(chóng)期在６月初直至７月上旬，孵化幼蟲(chóng)從７月初直至１０月初蛀食針葉危害。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)樹(shù)冠失葉率為３０％左右時(shí)，華北落葉松鞘蛾幼蟲(chóng)的蟲(chóng)口密度為平均每葉簇有蟲(chóng)０．１５頭，當(dāng)失葉率在７５％以上時(shí)，平均每葉簇有蟲(chóng)０．３１頭。所以在華北落葉松鞘蛾大發(fā)生年份掌握各蟲(chóng)態(tài)的活動(dòng)時(shí)間以及蟲(chóng)口密度，對(duì)于及時(shí)準(zhǔn)確有效地實(shí)施防治策略有極其重要的意義。
（２）華北落葉松受害后的補(bǔ)償作用。林木受害后，必然要進(jìn)行補(bǔ)償反應(yīng)，補(bǔ)償作用的大小除受林木遺傳特征、環(huán)境因子等的影響以外，還與受害程度有關(guān)。適度受害，其生產(chǎn)量不僅不會(huì)降低，反而還會(huì)比對(duì)照生產(chǎn)量有所增加。筆者通過(guò)研究華北落葉松受鞘蛾危害后的補(bǔ)償作用表明，華北落葉松失葉３０％左右時(shí)，其百束針葉鮮重在樹(shù)木生長(zhǎng)后期不低于對(duì)照區(qū)，１年生枝長(zhǎng)平均生長(zhǎng)量明顯高于對(duì)照區(qū)，差異顯著；當(dāng)失葉率為７５％以上時(shí)，樹(shù)體生長(zhǎng)勢(shì)被嚴(yán)重削弱，雖經(jīng)補(bǔ)償作用，其各項(xiàng)生長(zhǎng)量指標(biāo)遠(yuǎn)低于對(duì)照區(qū)，差異極顯著。
（３）華北落葉松鞘蛾的防治。由于華北落葉松受鞘蛾適度危害后，不會(huì)降低其生產(chǎn)量，所以當(dāng)華北落葉松鞘蛾的蟲(chóng)口密度每葉簇低于０．１５頭，或樹(shù)冠失葉率小于３０％時(shí)，從經(jīng)濟(jì)、社會(huì)及生態(tài)利益方面考慮，不需要進(jìn)行防治。而當(dāng)華北落葉松鞘蛾的蟲(chóng)口密度達(dá)到每葉簇０．３１頭時(shí)，樹(shù)冠失葉率達(dá)７５％以上，林分一片枯黃，火燒一般，嚴(yán)重影響樹(shù)體的生長(zhǎng)量，需及時(shí)進(jìn)行防治。每年４月下旬至５月初，華北落葉松鞘蛾的末齡幼蟲(chóng)出蟄危害，該期為鞘蛾幼蟲(chóng)的暴食期，占整個(gè)取食量的８５％以上，所以該期為防治的關(guān)鍵。也可在６月份羽化期，防治鞘蛾成蟲(chóng)。提前作好害蟲(chóng)發(fā)生的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，為及時(shí)防治提供科學(xué)依據(jù)。

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筆者對(duì)華北落葉松受鞘蛾危害后補(bǔ)償反應(yīng)的研究?jī)H僅是短期效應(yīng)，只限于１種樹(shù)種，對(duì)長(zhǎng)期效應(yīng)，如華北落葉松受害多年后材積生長(zhǎng)量、害蟲(chóng)取食后誘導(dǎo)樹(shù)體產(chǎn)生的生化反應(yīng)對(duì)昆蟲(chóng)下個(gè)世代以及其他昆蟲(chóng)的影響，仍需進(jìn)行大量深入、細(xì)致的工作。
參考文獻(xiàn)
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第一作者簡(jiǎn)介：馬云平，女，１９７２年４月生，１９９６年畢業(yè)于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，工程師，山西焦煤集團(tuán)西山林業(yè)公司，山西省太原市，０３００５３．

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