一、真菌的概念

真菌在自然界的分布極廣，從熱帶到寒帶，從動、植物的活體到動物的尸體或植物的枯枝落葉，從淡水到海水，從空氣到土壤以及地面的各種物體上都有真菌存在。一句話，真菌無所不在。真菌的形態(tài)大小各異。小的，通常要在顯微鏡下才能看得清楚，大的，其子實體達(dá)幾十厘米。真菌種類繁多，據(jù)估計，全世界有真菌150萬種，已被描述的約10萬種。 苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com

(一)真菌的概念 “真菌”(fungus)在我們生活中可以經(jīng)常聽到、看到或接觸到。例如做饅頭或面包發(fā)面的酵母，釀酒的酒曲，生產(chǎn)青霉素的青霉菌；美味可口的蘑菇、木耳、銀耳；名貴中藥材冬蟲夏草、靈芝、茯苓等；食物、皮革制品、用具在溫暖潮濕條件下表面長出的霉；以及引起農(nóng)作物黑粉病、銹病、白粉病和霜霉病的粉狀物和霉?fàn)钗锏榷际钦婢�。盡管要給這樣一群形態(tài)各異、數(shù)目龐大的生物下一個確切的定義不太容易，但大多數(shù)真菌學(xué)者都把真菌解釋為：具有真正細(xì)胞核、典型的營養(yǎng)體為絲狀體，不含光合色素，主要以吸收的方式獲取養(yǎng)分，通過產(chǎn)生孢子的方式進(jìn)行繁殖的生物。從上述的解釋中可看出，真菌有如下幾個主要特征：①有真正的細(xì)胞核，為真核生物；②繁殖時產(chǎn)生各種類型的孢子；③營養(yǎng)體簡單，大多為菌絲體，細(xì)胞壁主要成分為幾丁質(zhì)，有的為纖維素；④無葉綠素或其他光合色素，營養(yǎng)方式為異養(yǎng)型，需要從外界吸收營養(yǎng)物質(zhì)。真菌的營養(yǎng)方式有腐生、寄生和共生三種。

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植物病原真菌(plant pathogenic fungi)是指那些可以寄生在植物上并引起植物病害的真菌，已記載的有8000種以上。植物病害研究得最早的是由真菌引起的病害(即由疫霉菌引起的馬鈴薯晚疫病)，研究結(jié)果對植物病理學(xué)許

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(二)真菌與人類的關(guān)系

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1．有益方面 許多真菌是重要的工業(yè)和醫(yī)藥微生物。在食品工業(yè)中，制作面包、酒類、用淀粉制糖，是絕對少不了真菌幫忙的。日常所用的醬油、食醋、豆腐乳、豆瓣醬等副食品的加工也少不了真菌的作用。在化學(xué)工業(yè)中，如甘油、有機(jī)酸和維生素的生產(chǎn)，很多都是通過真菌的發(fā)酵作用完成的。在醫(yī)藥工業(yè)中，青霉素、頭孢霉素等抗菌素類，都是利用真菌來生產(chǎn)的。近年來，在猴頭菌等真菌體中，發(fā)現(xiàn)了抗癌物質(zhì)，其萃取液在醫(yī)治癌癥上發(fā)揮了令人鼓舞的療效。

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有些真菌是很有價值的食用菌和藥用菌。著名的食用菌，如香菇、木耳、銀耳、猴頭菌等，都是真菌。食用菌不但味美，而且還有較高的營養(yǎng)價值和抗癌作用。中國出產(chǎn)的名貴藥材，如冬蟲夏草、靈芝、茯苓等，都是真菌的子實體。

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在地球生態(tài)系中，真菌作為分解者起著極重要的作用。它們與細(xì)菌一道，協(xié)力將大量的動植物殘體分解還原，充當(dāng)著“地球清潔工”的作用，并促進(jìn)自然界碳、氮、硫等元素的循環(huán)。有的真菌可以和植物根系互惠共生，形成菌根，促進(jìn)植物的生長。

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有些真菌對其他病原菌有頡頏作用或者寄生在其他真菌、線蟲、昆蟲和雜草上，可用于病、蟲、草的生物防治。最著名的是利用白僵菌和綠僵菌防治農(nóng)林害蟲，“魯保1號”(炭疽菌)防治菟絲子。真菌又是良好的現(xiàn)代生物學(xué)遺傳研究的試驗材料。

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2．有害方面 許多真菌是野生和栽培植物的病原菌，引起植物病害，造成農(nóng)作物生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)損失或生態(tài)被破壞。在植物病害中，由真菌引起的病害數(shù)量最多，約占全部植物病害的70％一80％。幾乎每種作物都有幾種真菌病害，多的有幾十種，有不少是嚴(yán)重為害植物的，甚至是毀滅性的。作物上常見的黑粉病、銹病、白粉病和霜霉病等，都是由真菌引起的。

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有些真菌可引起人和動物的疾病。如人的頭癬、體癬、甲癬、腳癬，是非常普遍的疾病。隱球酵母引起的腦炎和擬肺結(jié)核，都是使人致死的疾病。世界各地流行的牛、羊、狗的山谷熱，也是真菌引起的傳染病。水霉引起的魚類水霉病，是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的大敵，因而很受實業(yè)界的重視。 中國苗木網(wǎng),999miaomu.com

除了引起病害外，許多真菌還能使食物和其他農(nóng)產(chǎn)品腐敗和變質(zhì)、木材腐爛以及布匹、皮革和器材霉?fàn)�。有許多真菌含有毒性物質(zhì)，如有毒辣菇人和動物攝食后引起中毒，輕則致病，重則致死。一些真菌產(chǎn)生的毒素可污染人類的食物和動物的飼料，引起人、畜中毒或致癌，著名的有黃曲霉毒素。 999苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com

二、真菌的營養(yǎng)體

(一)營養(yǎng)體的概念 是指真菌營養(yǎng)生長階段所形成的結(jié)構(gòu)。各種真菌營養(yǎng)體的形狀不同(圖2—1)。真菌典型的營養(yǎng)體是很細(xì)小的絲狀體，少數(shù)是不具細(xì)胞壁的原質(zhì)團(tuán)具細(xì)胞壁的原質(zhì)團(tuán)(如黏菌)或具細(xì)胞壁的單細(xì)胞結(jié)構(gòu)，有的還有根狀菌絲(如壺菌)。真菌的營養(yǎng)體無根、莖、葉的分化，也無維管組織，營養(yǎng)體細(xì)胞可以直接從環(huán)境中吸收養(yǎng)分，具有輸送和貯存養(yǎng)分的功能，并為營養(yǎng)生長后期進(jìn)行無性繁殖和有性生殖做準(zhǔn)備。同時，為了適應(yīng)生長和繁殖的需要，真菌的營養(yǎng)體還可以形成菌組織及各種菌體的變態(tài)結(jié)構(gòu)。 中國苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com

(二)營養(yǎng)體的基本類型 多數(shù)真菌的營養(yǎng)體是絲狀體。真菌絲狀營養(yǎng)體上的單根細(xì)絲稱作菌絲(hypha)，組成真菌菌體的一團(tuán)菌絲稱作菌絲體(mycelium)。菌絲呈管狀，有固定的細(xì)胞壁，大多五色透明。有些真菌的細(xì)胞質(zhì)中有各種色素，菌絲體就表現(xiàn)不同的顏色，但這些色素不能進(jìn)行光合作用。不同的真菌菌絲粗細(xì)差異很大，多數(shù)直徑在5～6µm之間。大多數(shù)真菌的菌絲有橫隔膜，將菌絲隔成許多長圓筒形的小細(xì)胞，這種有隔膜的菌絲稱作有隔菌絲。有隔菌絲的隔膜上有孔洞，細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可以通過隔膜的孔洞進(jìn)入相鄰的細(xì)胞。有些真菌的菌絲無橫隔膜，稱作無隔菌絲，整個菌絲體為一無隔多核的細(xì)胞。有的無隔菌絲體，在老齡時或當(dāng)菌絲體受到損傷，或形成繁殖和生殖機(jī)構(gòu)時，菌絲體的局部可形成隔膜。這種隔膜無孔洞，是全封閉的。

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真菌的菌絲體是以菌絲的頂端部分生長和延伸，且不斷產(chǎn)生分枝，菌絲生長的長度是無限的。菌體的每一部分都潛在有生長的能力，在合適的基質(zhì)上，單根菌絲片段可以生長發(fā)育成一個完整的菌落(colony)。真菌的菌絲體是從一點向四周呈輻射狀延伸，所以真菌在培養(yǎng)基上通常形成圓形的菌落。在自然界很容易觀察到真菌菌絲體的這種擴(kuò)展特征，許多為害植物葉片的真菌，如葉片組織內(nèi)的菌絲體在各個生長方向的擴(kuò)展不受限制，則多半形成圓形的病魔。 999苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com

真菌的營養(yǎng)體除典型的菌絲體外，有些真菌的營養(yǎng)體是一團(tuán)多核的、無細(xì)胞壁的原生質(zhì)，稱為原質(zhì)團(tuán)(plasmodium)，如黏菌。原質(zhì)團(tuán)的形狀多變，有時似變形蟲，有時還能移動。具這類營養(yǎng)體的黏菌主要靠吞食其他微生物或有機(jī)質(zhì)獲得所需要的營養(yǎng)物質(zhì)。有些真菌的營養(yǎng)體為具細(xì)胞壁的非絲狀單細(xì)胞，通常橢圓形至近球形，如酵母菌和壺菌。有些壺菌的單細(xì)胞營養(yǎng)體具有假根(rhizoid)或根狀菌絲。有些酵母菌芽殖產(chǎn)生的芽孢子相互連接成鏈狀，與菌絲相似，稱作假菌絲。

(三)真菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu) 真菌的菌絲細(xì)胞由細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核組成。細(xì)胞質(zhì)中包含有各種細(xì)胞器，如線粒體、膜邊體、液泡、泡囊、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核蛋白體、伏魯寧體等(圖2-2)。但高爾基體不常出現(xiàn)，僅在少數(shù)低等真菌中見到過。另外，真菌細(xì)胞中還含有其他一些內(nèi)含物，如微管、脂肪體、結(jié)晶體及色素等。細(xì)胞壁是菌絲細(xì)胞的最外層結(jié)構(gòu)，大多數(shù)真菌細(xì)胞壁的主要化學(xué)成分是幾丁質(zhì)，少數(shù)是纖維素。此外，細(xì)胞壁上還含有蛋白質(zhì)、類脂及無機(jī)鹽。真菌細(xì)胞質(zhì)膜是由蛋白質(zhì)和脂類組成的單位膜，與植物細(xì)胞的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)相似。真菌的細(xì)胞核直徑多為2～3µm，比其他真核生物的細(xì)胞核小。

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不同真菌細(xì)胞所含的細(xì)胞核數(shù)目變化很大。有隔菌絲的單個細(xì)胞通常含有1個細(xì)胞核，有的含有2個或多個細(xì)胞核。真菌的細(xì)胞核具有核膜、核仁、核液和染色質(zhì)。核膜上有孔。真菌的細(xì)胞核也像高等植物那樣進(jìn)行有絲分裂，不同的是前者的核膜在細(xì)胞核分裂過程中不消失，紡錘體在細(xì)胞核內(nèi)形成。真菌的染色體很小，由組蛋白和DNA組成，兩者的比例大致相等，采用細(xì)胞遺傳學(xué)的常規(guī)染色方法不易染色和觀察。大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體細(xì)胞是單倍體，少數(shù)真菌如卵菌為二倍體。真菌的線粒體有兩層膜，內(nèi)膜向內(nèi)延伸形成脊，脊的形態(tài)有板片狀的(如子囊菌、擔(dān)子菌等)和管狀的(如卵菌)，它的功能與動、植物的相似。真菌線粒體含有DNA，線粒體DNA是環(huán)狀的，周長16～26µm。有些真菌的菌絲細(xì)胞中還有膜邊體，它由單層膜包被，位于細(xì)胞膜和細(xì)胞壁之間，這在其他生物細(xì)胞中尚未見到。膜邊體的功能尚不清楚，有人認(rèn)為可能與細(xì)胞壁的形成有關(guān)。伏魯寧體呈卵形或球形，由單位膜包圍，在子囊菌和半知菌中，伏魯寧體常與菌絲隔膜結(jié)合形成孔塞。

(四)菌絲的變態(tài)與菌組織 真菌的營養(yǎng)菌絲可以形成吸器、附著胞、附著枝、假根、菌套和菌網(wǎng)等多種特殊的變態(tài)結(jié)構(gòu)，并有相應(yīng)功能以適應(yīng)生活的需要。

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1．變態(tài)

(1)吸器(haustorium)。吸器是真菌菌絲產(chǎn)生的一種短小分枝， 在功能上特化為專門從寄主細(xì)胞內(nèi) 吸取養(yǎng)分的菌絲變態(tài)結(jié)構(gòu)。專性寄 生真菌和寄生性較強(qiáng)的兼性寄生真菌，從生長在寄主細(xì)胞間隙的菌絲 體上形成短小的分枝，穿過寄主細(xì) 胞壁，在寄主細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成吸器， 從寄主細(xì)胞內(nèi)吸取營養(yǎng)。寄生在植 物表面的真菌(如白粉菌)，通常在寄主表皮細(xì)胞內(nèi)形成吸器。各種真菌吸器形狀不同，有球狀、指狀、掌狀及絲狀等(圖2—3)。吸器內(nèi)有細(xì)胞核或無。寄生性真菌產(chǎn)生 吸器有助于增加其吸收營養(yǎng)的面積，并提高自寄主細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)分的效率。 苗木網(wǎng),999miaomu.com

(2)附著胞(appressorium)。附著胞是植物病原真菌孢子萌發(fā)形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，可以牢固地附著在寄主體表面，其下方產(chǎn)生侵入釘穿透寄主角質(zhì)層和表層細(xì)胞壁。

(3)附著枝(hyphopodium或hyphopode)。附著枝是一些真菌(如小煤炱目)菌絲兩旁生出的有1～2個細(xì)胞的耳狀分枝，起著附著或吸收養(yǎng)分的功能。 999苗木網(wǎng),999miaomu.com

(4)假根(rhizooid)。有些真菌菌體的某個部位長出多根有分枝、外表像根的根狀菌絲，可以伸人基質(zhì)內(nèi)吸取養(yǎng)分并固著菌體，這種根狀菌絲稱作假根(rhizoid)，如黑根霉和一些壺菌(圖2—4)。

(5)菌環(huán)(constricting ring)和菌網(wǎng)(networks loops)。捕食性真菌為了捕捉小動物(如線蟲)獲取養(yǎng)料，一些菌絲分枝特化成具小環(huán)形網(wǎng)眼結(jié)構(gòu)的網(wǎng)狀菌絲，用以套住或黏住小動物。

2．菌組織 真菌的菌絲體一般是分散的，但有時可以密集地糾結(jié)在一起形成菌組織。低等真菌或無隔膜菌絲的真菌一般不形成菌組織，高等真菌或有隔膜菌絲的真菌可以形成菌組織。真菌的菌組織有兩種(圖2—5)。 中國苗木網(wǎng),999miaomu.com

(1)疏絲組織(prosenchyma)。真菌的菌絲體糾結(jié)比較疏松，還可以看出菌絲的長型細(xì)胞，菌絲細(xì)胞大致平行排列，這種菌組織稱為疏絲組織。疏絲組織中的菌絲細(xì)胞，一般可以用機(jī)械的方法I使它們分開。 999苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com

(2)擬薄壁組織(pseudoparenchyma)。真菌的菌絲體糾結(jié)十分緊密，菌組織中的菌絲細(xì)胞接近圓形、橢圓形或多角形，與高等植物的薄壁細(xì)胞相似，稱擬薄壁組織。除形成產(chǎn)生孢子的機(jī)構(gòu)外，有些真菌的菌絲可以形成菌核、子座和菌索。 中國苗木網(wǎng),999miaomu.com

(3)菌核(sclerotium)。菌核的形狀、大小、顏色和菌絲糾集的緊密程度在各種真菌中不同。典型菌核的內(nèi)部是疏絲組織，外層是擬薄壁組織，特別是表層細(xì)胞的細(xì)胞壁很厚，顏色很深，所以一般很堅硬，往往呈黑褐色或黑色。有的菌核是由菌組織和寄主組織結(jié)合在一起形成的(假菌核)。菌核貯存較多的養(yǎng)分，對高溫、低溫和干燥的抵抗能力都很強(qiáng)。菌核是真菌越冬、越夏的休眠機(jī)構(gòu)，當(dāng)條件適宜時，菌核萌發(fā)產(chǎn)生菌絲體或從上面形成產(chǎn)生孢子的機(jī)構(gòu)，一般不直接產(chǎn)生孢子。 苗木網(wǎng),999miaomu.com

(4)子座(stroma)。子座也是由擬薄壁組織和疏絲組織形成的，形狀不像菌核那樣有規(guī)則，許多子座為墊狀。有的子座是菌組織和寄主植物組織結(jié)合而形成的，稱為假子座(pseudostroma)。子座也有度過不良環(huán)境的作用，但更主要的是形成產(chǎn)生孢子的機(jī)構(gòu)。 苗木網(wǎng),999miaomu.com

(5)菌索(rhizomorph)。菌索是由菌組織形成的繩索狀機(jī)構(gòu)，外形與高等植物的根有些相似，所以也稱作根狀菌索(圖2-6)。菌索有的很粗、很長。高度發(fā)達(dá)的菌索分化為顏色較深的擬薄壁組織皮層、疏絲組織心層和頂端的生長點。菌索可抵抗不良的環(huán)境，菌索在引起樹木病害和木材腐爛的高等擔(dān)子菌中最常見，它的生長使這些真菌在基質(zhì)上蔓延，并且還可作為侵入機(jī)構(gòu)。

三、真菌的無性繁殖 999苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com

真菌的無性繁殖(asexual reproduction)是指真菌不經(jīng)過核配和減數(shù)分裂，營養(yǎng)體直接以斷裂、裂殖、芽殖和原生質(zhì)割裂的方式產(chǎn)生后代新個體的繁殖方式。真菌無性繁殖的基本特征是營養(yǎng)繁殖。繁殖過程中無兩個性細(xì)胞或性器官的結(jié)合，產(chǎn)生的無性繁殖體在脫離母體后，在適宜條件下可以萌發(fā)形成新的個體。無性繁殖后代通常可以保持親本的原有性狀。無性繁殖產(chǎn)生的各種孢子稱無性孢子。大多數(shù)真菌的無性繁殖能力很強(qiáng)，完成一個無性繁殖世代所需的時間短(通常只需幾天)，產(chǎn)生的無性孢子數(shù)量大，這一點與高等動、植物均不相同。無性孢子的形態(tài)、色澤、細(xì)胞數(shù)目、產(chǎn)生和排列方式，是真菌分類與鑒定的重要依據(jù)。植物病原真菌的無性繁殖在作物的一個生長季節(jié)中往往可以連續(xù)重復(fù)多次，產(chǎn)生大量的無性新個體，在病害傳播、蔓延和流行中起重要作用。

真菌的無性繁殖可大致概括為4種方式：斷裂、裂殖、芽殖和原生質(zhì)割裂。在植物病原真菌中，多以芽殖(如高等真菌)和原生質(zhì)割裂(如低等真菌)方式進(jìn)行無性繁殖，其次是斷裂，罕有裂殖。 苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com

1．?dāng)嗔?fragmentation) 是指真菌的菌絲斷裂成短段或菌絲細(xì)胞相互脫離產(chǎn)生孢子，如節(jié)孢子和厚垣孢子。斷裂的形式有多種。有些真菌的菌絲生長到一定時期，菌絲的細(xì)胞與細(xì)胞之間互相脫離，形成許多長形、單細(xì)胞的小段(圖2—7)；另一種形式是菌絲體上形成更多的隔膜，將原來長形的菌絲細(xì)胞分隔成較短的近方形細(xì)胞，這些細(xì)胞排列成串或相互脫離，細(xì)胞形成后也可以稍微膨大為橢圓形。由上述兩種方式產(chǎn)生的孢子通常稱為節(jié)孢子(arthrospore)。在適宜的條件下，每個孢子都可以萌發(fā)形成新的菌絲體。斷裂的另一種形式是菌絲體中個別細(xì)胞膨大形成具厚壁的厚垣孢子(圖2—8)。厚垣孢子(chlanlydospore)產(chǎn)生在菌絲的頂端或菌絲中間。在形成厚垣孢子的菌絲細(xì)胞膨大時，細(xì)胞內(nèi)壁次生增厚，鄰近細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)也集中到厚垣孢子中，所以相鄰細(xì)胞看起來似乎是空的。厚垣孢子形成后可以脫離菌絲體或繼續(xù)連接在菌絲體上。此外，菌絲的斷裂也可以因外力的作用，菌絲體的一部分被撕裂成菌絲片段，這種菌絲小片段在適合的條件下可以生長發(fā)育成一個新的菌體。在室內(nèi)繁殖真菌時，常用菌絲體片段作為繁殖材料，是一種人工使菌絲斷裂的無性繁殖方法。

2．裂殖(fission) 是真菌的營養(yǎng)體細(xì)胞一分為二，分裂成兩個菌體的繁殖方式。裂殖主要發(fā)生在單細(xì)胞真菌中，如黏菌和一些酵母菌。裂殖酵母菌的裂殖是很典型的，它的單細(xì)胞營養(yǎng)體生長到一定時期就橫裂成兩個，類似于細(xì)菌的分裂(圖2—9)。 999苗木網(wǎng),999miaomu.com

3．芽殖(budding) 是指單細(xì)胞營養(yǎng)體、孢子或絲狀真菌的產(chǎn)孢細(xì)胞以芽生的方式產(chǎn)生無性孢子。如酵母菌營養(yǎng)體或黑粉菌擔(dān)孢子產(chǎn)生的芽孢子(blmt隅pore)，絲狀真菌產(chǎn)生的芽生式分生孢子等。酵母菌進(jìn)行芽殖時，母細(xì)胞的某一個點向外突起并逐漸膨大形成芽孢子，芽孢子脫落后發(fā)育成與母細(xì)胞形狀、大小相似的新個體(圖2—10)；芽孢子也可以在與母細(xì)胞脫離前進(jìn)行芽殖，形成成串的芽孢子。芽孢子的細(xì)胞可以稍微伸長，形成與菌絲形狀·相似的假菌絲。營養(yǎng)體為菌絲體的真菌，其分生孢子梗頂端具有無性繁殖產(chǎn)生孢子的細(xì)胞(產(chǎn)孢細(xì)胞)，也常以芽殖的方式產(chǎn)生單生或串生的芽生式分生孢子。 中國苗木網(wǎng),999miaomu.com

4．原生質(zhì)割裂(c1eavage of protoplasm) 是指成熟的孢子囊內(nèi)的原生質(zhì)分割成若干小塊，每小塊原生質(zhì)轉(zhuǎn)變成1個孢子。如鞭毛菌產(chǎn)生的游動孢子和接合菌產(chǎn)生的孢囊孢子。鞭毛菌的游動孢子囊成熟時，孢子囊內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長的液胞，以割裂的方式將原生質(zhì)分割成單核小塊，這些小塊通常在孢子囊內(nèi)發(fā)育成孢子后釋放。

真菌無性繁殖產(chǎn)生的無性孢子有游動孢子、孢囊孢子、分生孢子(圖2—11)和厚垣孢子。真菌的孢子產(chǎn)生在具一定分化的產(chǎn)孢機(jī)構(gòu)上。真菌的產(chǎn)孢機(jī)構(gòu)，無論是無性繁殖或有性生殖、結(jié)構(gòu)簡單的或復(fù)雜的，通稱作子實體(fruit body)。

游動孢子和孢囊孢子產(chǎn)生在孢子囊內(nèi)。真菌產(chǎn)生內(nèi)生無性孢子的器官統(tǒng)稱為孢子囊(sporangium)。真菌的孢子囊有多種形狀，主要呈圓筒形、橢圓形、檸檬形或球形。營養(yǎng)體是無隔菌絲體或原生質(zhì)團(tuán)的真菌，主要以產(chǎn)生游動孢子或孢囊孢子進(jìn)行無性繁殖。游動孢子(zoospore)是鞭毛菌的無性孢子，無細(xì)胞壁，呈球形、梨形或腎形，具鞭毛1根或2根，可以在水中游動，故稱為游動孢子。鞭毛菌的孢子囊成熟時，以割裂的方式將原生質(zhì)分割成原生質(zhì)小塊，每小塊原生質(zhì)外有細(xì)胞膜包裹，這些小塊每小塊原生質(zhì)外有細(xì)胞膜包裹，這些小塊發(fā)育成熟后被釋放出來。產(chǎn)生游動孢子的孢子囊稱作游動孢子囊(zoosporangium)。游動孢子在水中經(jīng)一定時期游動后休止，鞭毛收縮，產(chǎn)生細(xì)胞壁，轉(zhuǎn)變?yōu)樾葜规?(cystospore)。休止孢萌發(fā)時長出芽管侵入植物。高等鞭毛菌的孢子囊也可以直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管，因而萌發(fā)時不形成游動孢子。游動孢子的鞭毛有尾鞭(tinsel)和 茸鞭(whiplash)兩種類型。尾鞭式鞭毛只有一根粗的、表面光滑的鞭桿，而茸鞭式鞭毛在鞭桿四周還有許多細(xì)小的纖毛，形似茸毛(圖2—12)。孢囊孢子(sporangiospore)是接合菌的無性孢子，以原生質(zhì)割裂方式產(chǎn)生在孢子囊內(nèi)，不具鞭毛，有細(xì)胞壁。大型的孢子囊內(nèi)可形成數(shù)量眾多的孢囊孢子，小型孢子囊內(nèi)只有一至幾個孢子。

分生孢子(conidium)是子囊菌、半知菌及擔(dān)子菌的無性孢子。主要由芽殖和斷裂方式產(chǎn)生，是一類外生無性孢子的統(tǒng)稱。包括芽殖產(chǎn)生的芽孢子和芽生式分生孢子、以斷裂方式產(chǎn)生的節(jié)孢子、裂殖方式產(chǎn)生的裂殖孢子以及其他各種類型的分生孢子。分生孢子可以直接產(chǎn)生在菌絲上，但更常見的是產(chǎn)生在由菌絲分化而成的、不分枝或有分枝的分生孢子梗的頂端或側(cè)面，有些真菌的分生孢子產(chǎn)生在呈盤狀的分生孢子盤上或呈球狀的分生孢子器內(nèi)。近年來，對分生孢子形成的個體發(fā)育研究，確認(rèn)了分生孢子發(fā)育有兩種基本類型，即體生式和芽生式。每一類型又可根據(jù)分生孢子細(xì)胞壁的形成與產(chǎn)孢細(xì)胞之間的關(guān)系進(jìn)一步區(qū)分為內(nèi)壁型(內(nèi)生)和全壁型(外生)(見半知菌亞門)。分生孢子的個體發(fā)育特征已成為半知菌分類的重要依據(jù)。 苗木網(wǎng),999miaomu.com

厚垣孢子由斷裂方式產(chǎn)生，各類真菌均可形成厚垣孢子。厚垣孢子(chlamydospore)是由菌絲個別細(xì)胞膨大形成的，具厚壁和濃縮原生質(zhì)，可抵抗不良環(huán)境的一種休眠孢子。厚垣孢子通常呈球形或近球形，單生或多個連接在一起。它的主要特征是細(xì)胞壁明顯增厚，其中細(xì)胞質(zhì)濃縮，內(nèi)部貯藏有較多的脂類物質(zhì)。從產(chǎn)生方式上看，厚垣孢子是一種體生式的厚壁分生孢子。厚垣孢子在植物病原真菌中是較常見的，它的壽命很長，通常可以存活數(shù)年。當(dāng)菌

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絲體死亡和消解后，上面的厚垣孢子還是活的。厚垣孢子具有抵抗高溫、低溫、干燥和營養(yǎng)缺乏等不良環(huán)境的能力。許多經(jīng)土壤傳播的植物病原真菌是以它的厚垣孢子度過作物休閑期的。當(dāng)條件適宜時，可以萌發(fā)侵染植物。 999苗木網(wǎng),999miaomu.com

四、真菌的有性生殖

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真菌的有性生殖(sexual reproduction)是指真菌通過細(xì)胞核結(jié)合和減數(shù)分裂產(chǎn)生后代的生殖方式。多數(shù)真菌都具有性生殖階段。真菌進(jìn)行有性生殖時，營養(yǎng)體上分化出性器官或性細(xì)胞，有性生殖就是通過它們之間的結(jié)合完成的。真菌的性器官又稱配子囊(gametangium)，性細(xì)胞稱為配子(gamete)。真菌有性生殖產(chǎn)生的孢子稱有性孢子(sexualspore)，常見的如卵孢子(oospore)、接合孢子(zygospore)、子囊孢子(ascospore)和擔(dān)孢子(basidiospore)等。真菌的有性孢子大多在侵染植物后期或經(jīng)過休眠期后產(chǎn)生，如一些子囊菌越冬后次年春天才形成成熟的子囊孢子。真菌有性生殖產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)和有性孢子具有度過不良環(huán)境的作用，是許多植物病害的主要初侵染來源。同時，有性生殖的雜交過程產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組的后代，有利于增強(qiáng)真菌物種的生活力和適應(yīng)性。

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絕大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體為單倍體，因此它們的有性生殖與高等植物不同。真菌的有性生殖一般包括質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個階段。

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1．質(zhì)配(plasmogamy) 是指兩個可親和性細(xì)胞或性器官的細(xì)胞質(zhì)連同細(xì)胞核結(jié)合在一個細(xì)胞中。因此，質(zhì)配的過程是將兩個性親和的細(xì)胞核引入同一個細(xì)胞的過程。真菌質(zhì)配的方式較復(fù)雜，可歸納為5種類型：①游動配子配合。指兩個具鞭毛的游動配子間的配合(圖2—13)，或游動孢子(精子)與不動的雌配子囊結(jié)合，如低等鞭毛菌。②配子囊接觸交配。交配的配子囊形狀和大小大多有明顯差異(異型配子囊)，大的稱雌器(雌配子囊)，小的稱雄器(雄配子囊)。 999中國苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com

雌、雄配子囊交配時，一方的細(xì)胞核通過授精絲(管)輸入對方體內(nèi)，如霜霉目真菌。③配子囊配合。兩個配子囊相接觸的壁消解，融合成一個新細(xì)胞，并在其中進(jìn)行質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，如接合菌。④授精作用。指單核精子(性孢子)與受精絲或營養(yǎng)菌絲的配合。有些真菌在精子器(性孢子器)或性孢子梗上產(chǎn)生大量、小型的單核孢子，借助昆蟲、風(fēng)和水等媒介傳帶到受精絲上或營養(yǎng)菌絲上，在接觸點處形成小孔，將孢子的原生質(zhì)和細(xì)胞核等輸入對方，完成質(zhì)配過程。如一些不產(chǎn)生雄器的子囊菌、禾柄銹菌及一些高等擔(dān)子菌。⑤體細(xì)胞結(jié)合。指直接通過營養(yǎng)體細(xì)胞相互融合完成質(zhì)配。酵母菌的單細(xì)胞營養(yǎng)體可以成對地融合成一個單細(xì)胞的接合子；某些子囊菌的性親和菌絲間可以發(fā)生菌絲融合，細(xì)胞核通過融合形成的橋狀結(jié)構(gòu)進(jìn)入對方并通過隔膜孔到達(dá)產(chǎn)囊體；許多擔(dān)子菌是通過性親和的初生菌絲的融合完成質(zhì)配；而某些壺菌，可以通過根狀茵絲相互融合完成質(zhì)配過程。

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2．核配(karyogamy) 是指經(jīng)質(zhì)配進(jìn)人同一細(xì)胞內(nèi)的兩個細(xì)胞核進(jìn)行配合。核配結(jié)果形成了二倍體細(xì)胞核。質(zhì)配形成的包括雙親細(xì)胞核的雙核細(xì)胞，兩個細(xì)胞核或隨即發(fā)生核配形成二倍體核，或獨立分開并通過雙核并裂產(chǎn)生新的雙核體細(xì)胞，經(jīng)一定時期后才進(jìn)行核配。多數(shù)低等真菌質(zhì)配后立即進(jìn)行核配，高等真菌質(zhì)配后往往經(jīng)過一定時期才進(jìn)行核配，出現(xiàn)雙核階段。雙核階段的長短因不同真菌有較大差異。如子囊菌的雙核階段較短，典型的雙核階段只出現(xiàn)在它的產(chǎn)囊絲中。而一些擔(dān)子菌如銹菌、黑粉茵的雙核階段相當(dāng)長，雙核細(xì)胞通過分裂可以形成發(fā)達(dá)的雙核菌絲體，質(zhì)配后要經(jīng)過很長時間才進(jìn)行核配。有些真菌質(zhì)配和核配發(fā)生的場所不同，如禾柄銹菌的質(zhì)配和核配分別在受精絲和冬孢子中進(jìn)行。 999中國苗木網(wǎng),999miaomu.com

3．減數(shù)分裂(meiosis) 核配后的二倍體細(xì)胞發(fā)生減數(shù)分裂，細(xì)胞核內(nèi)染色體數(shù)目減半，恢復(fù)為原來的單倍體狀態(tài)。單倍體細(xì)胞核連同周圍的原生質(zhì)共同發(fā)育成有性孢子。有性孢子萌發(fā)產(chǎn)生單倍體的營養(yǎng)體。

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應(yīng)當(dāng)指出的是，卵菌的營養(yǎng)體為二倍體，因此它的有性生殖過程與高等植物相似，而與單倍體真菌在順序上明顯不同，依次為減數(shù)分裂、質(zhì)配和核配。進(jìn)行有性生殖時，部分營養(yǎng)菌絲的頂端或中間細(xì)胞膨大，分化出雌配子囊(藏卵器)和雄配子囊(雄器．)，二倍體細(xì)胞核在配子囊中發(fā)生減數(shù)分裂，雄器中的單倍體核以配子囊接觸交配的方式進(jìn)入藏卵器并與其中的核結(jié)合，發(fā)育成二倍體的卵孢子。 999苗木網(wǎng),999miaomu.com

真菌有性生殖產(chǎn)生的有性孢子可歸納為五種類型：休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子(圖2—14)。

休眠孢子囊(ro蚯吧sP)rg嘻um)通常由兩個游動配子配合所形成的合發(fā)育而成，具厚壁，萌發(fā)時發(fā)生減數(shù)分裂釋放出單倍體的游動孢子。如壺菌、根腫菌。根腫菌綱真菌產(chǎn)生的休眠孢子囊萌發(fā)時通常只釋放出一個游動孢子，故它的休眠孢子囊有時也稱為休眠孢子。

卵孢子(oospore)主要由雄器(antheridium)和藏卵器(oogonium)交配形成。如鞭毛菌中的卵菌的有性孢子。卵菌的卵孢子為二倍體，大多球形，具厚壁，包裹在藏卵器內(nèi)，通常經(jīng)過一定時期休眠才能萌發(fā)。卵孢子萌發(fā)產(chǎn)生的芽管直接形成菌絲或在芽管頂端形成游動孢子囊。每個藏卵器內(nèi)含一至多個卵孢子。藏卵器內(nèi)卵孢子數(shù)目因不同的真菌而不同。 999苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com

接合孢子(zygospore)是接合菌的有性孢子，由配子囊配合方式產(chǎn)生。接合孢子外有厚壁的接合孢子囊包被，接合孢子囊內(nèi)包含一個接合孢子。接合孢子形成后通常需要較長時間的休眠才萌發(fā)。萌發(fā)時細(xì)胞核經(jīng)核配和減數(shù)分裂，接合孢子長出芽管，通常在頂端產(chǎn)生一個孢子囊，也可以直接伸長形成菌絲。

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子囊孢子(aseospore)是子囊菌的有性孢子，產(chǎn)生在子囊(ascus)內(nèi)，每個子囊通常含有8個子囊孢子。 999苗木網(wǎng),999miaomu.com

擔(dān)孢子(basidiospore)是擔(dān)子菌的有性孢子，著生在一種稱作擔(dān)子(basidium)的結(jié)構(gòu)上，每個擔(dān)子上通常著生4個擔(dān)孢子。 苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com

子囊孢子和擔(dān)孢子都是單倍體，萌發(fā)產(chǎn)生單倍體營養(yǎng)體。子囊孢子、擔(dān)孢子的形成過程、形成的場所及形態(tài)等將在介紹子囊菌和擔(dān)子菌時進(jìn)一步說明。研究真菌的有性生殖時，發(fā)現(xiàn)真菌存在性分化現(xiàn)象。大多數(shù)真菌是雌、雄同株的，即同一個菌體上可以分化出雌、雄配子體，少數(shù)為雌雄異株的，即一些菌株只產(chǎn)生雌配子體，而另一些菌株只產(chǎn)生雄配子體。然而并不是所有雌雄同株的真菌都可以單株進(jìn)行有性生殖。雌、雄配子體可以交配完成有性生殖的稱為性親和(sexual compatible)，不能交配的稱為性不親和(sexual incompatible)。有些真菌單個菌株就可以完成有性生殖稱為同宗配合(homothallism)，而多數(shù)真菌為異宗配合(heterothallism)的，即單個菌株不能完成有性生殖，需要兩個性親和菌株共同生長在一起才能完成有性生殖，多數(shù)真菌如鞭毛菌、接合菌、子囊菌及少數(shù)擔(dān)子菌的異宗配合特性一般由一對等位基因(通常用A、a表示)控制，因此可以分為兩種交配型，即“+”菌株和“—”菌株。“+”菌株必須與“—”菌株交配才能完成有性生殖，分別單獨培養(yǎng)不能進(jìn)行有性生殖。許多高等擔(dān)子菌的性親和性分化更為復(fù)雜，由多個等位基因控制，可以分為四種交配型。 苗木網(wǎng),999miaomu.com

同宗配合或異宗配合是真菌的一種生理特征，在分類上意義不大。相近的真菌如同一個屬的不同種或同一個種的不同菌株，可以是同宗配合，也可以是異宗配合。對大多數(shù)雌、雄同株的異宗配合真菌，同一種內(nèi)的不同交配型菌株之間，除交配型的生理特征外，在形態(tài)上無明顯區(qū)別。一般來說，同宗和異宗配合現(xiàn)象在卵菌、接合菌和子囊菌中都常見，而擔(dān)子菌則異宗配合的居多。異宗配合真菌的有性生殖需要不同菌株間的雜交，因此有性后代比同宗配合真菌具有更大的變異性，這對增強(qiáng)異宗配合真菌適應(yīng)性與生活能力是有益的。對異宗配合的植物病原真菌，如引起馬鈴薯晚疫病的致病疫霉和引起麥類銹病的禾柄銹菌，不同致病類型菌株間的雜交，可以使有性后代發(fā)生致病力變異，產(chǎn)生新的致病類型。 999中國苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com

五、真菌的準(zhǔn)性生殖

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真菌的準(zhǔn)性生殖是20世紀(jì)50年代初在研究構(gòu)巢曲霉時發(fā)現(xiàn)的。準(zhǔn)性生殖(parasexuality)是指異核體真菌菌絲細(xì)胞中兩個遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核可以結(jié)合成雜合二倍體的細(xì)胞核，這種二倍體細(xì)胞核在有絲分裂過程中可以發(fā)生染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質(zhì)重組的單倍體的過程。準(zhǔn)性生殖和有性生殖的主要區(qū)別在于，有性生殖是通過減數(shù)分裂進(jìn)行遺傳物質(zhì)重組和產(chǎn)生單體，而準(zhǔn)性生殖是通過二倍體細(xì)胞核的有絲分裂交換進(jìn)行遺傳物質(zhì)的重新組合，并通過產(chǎn)生非整倍體后不斷丟失染色體來實現(xiàn)單倍體化的。在一些半知菌和子囊菌與少數(shù)擔(dān)子菌等絲狀真菌中，已發(fā)現(xiàn)有準(zhǔn)性生殖。在某些真菌如構(gòu)巢曲霉，既可以進(jìn)行準(zhǔn)性生殖，也可以進(jìn)行有性生殖。半知菌是一類未發(fā)現(xiàn)有性生殖的真菌，其中有些是以準(zhǔn)性生殖的形式起著類似一般有性生殖的作用。

真菌的準(zhǔn)性生殖過程： 999中國苗木網(wǎng),999miaomu.com

1．形成異核體 通常一個真菌營養(yǎng)體內(nèi)不同細(xì)胞核的遺傳物質(zhì)是相同的。 這種營養(yǎng)體稱為同核體。如果同營養(yǎng)體中出現(xiàn)兩種或兩種以上遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核，則稱為異核體。在同一個菌絲細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)兩個或兩個以上遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核，是進(jìn)行準(zhǔn)性生殖所必需的條件。異核現(xiàn)象產(chǎn)生的原因，一種可能是由于營養(yǎng)體內(nèi)的某些細(xì)胞核發(fā)生突變，更常見的是由于菌絲融合(anastomosis)，即有些真菌的兩根菌絲相互靠近時可以從側(cè)面分別產(chǎn)生突起或分枝，當(dāng)兩個突起或分枝接觸后，接觸點上的細(xì)胞壁消解而將兩個菌絲細(xì)胞連接起來，因此不同菌絲細(xì)胞間的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核就可以相互交流(圖2—15)。如果發(fā)生菌絲融合的兩個菌絲細(xì)胞的細(xì)胞核遺傳物質(zhì)不同，就會形成異核體。真菌營養(yǎng)菌絲之間是否可以發(fā)生菌絲融合，以及融合后形成的融合細(xì)胞是否可以繼續(xù)生活并分裂，取決于融合菌絲之間的營養(yǎng)體親和性。真菌的營養(yǎng)體親和性(vegetative compatibility)是指真菌不同菌株間菌絲融合并生存的能力。它反映同一個真菌的種內(nèi)不同菌株間的親緣關(guān)系。營養(yǎng)體不親和的菌株，菌絲之間不發(fā)生融合或融合后融合細(xì)胞迅速死亡，反之，營養(yǎng)體親和的可以發(fā)生菌絲融合并在融合后生存下去。因此，在真菌的種下面，根據(jù)菌株間營養(yǎng)體的親和性，可以進(jìn)一步劃分為不同的營養(yǎng)體親和群(vegetative compatibility group，縮寫為VCG)或菌絲融合群(anastomosis group，縮寫為AG)，營養(yǎng)體親和的菌株為同一個群。

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2．形成雜合二倍體 異核細(xì)胞內(nèi)的兩個細(xì)胞核，可以通過雙核并裂形成異核菌絲體。但某些異核細(xì)胞中的兩個核也可以發(fā)生融合，這就形成了含有兩個不同來源染色體組的雜合二倍體細(xì)胞核。

3．有絲分裂交換與單倍體化 準(zhǔn)性生殖過程中，細(xì)胞核遺傳物質(zhì)重組是由于細(xì)胞核有絲分裂過程中同源染色體的局部節(jié)段發(fā)生交換。這種二倍體細(xì)胞核在一系列的分裂過程中，有時發(fā)生非整倍體分裂，產(chǎn)生2n+1和2n—1的細(xì)胞核。2n—1的非整倍體細(xì)胞核經(jīng)過一系列的分裂，繼續(xù)丟失染色體，最后恢復(fù)為單倍體。這種單倍體核分別具有最初異核體的兩個單倍體細(xì)胞核的部分遺傳特征，它經(jīng)過一系列的分裂，可以形成遺傳性狀發(fā)生了重組的菌體。

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