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以蛋白質(zhì)為主的玉米遺傳育種概況

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來源：未知作者：admin 發(fā)布時(shí)間：2013-08-03 11:45

玉米是高產(chǎn)的糧食作物，也是重要的工業(yè)原料和飼料作物。世界玉米產(chǎn)量以每年大約3%的產(chǎn)量遞增，其面積和總產(chǎn)僅次于小麥和水稻，居糧食作物第三位，單產(chǎn)居首位.我國玉米面積和總產(chǎn)僅次干美國，居世界第二位。
　　隨著人們膳食結(jié)構(gòu)的改善，不僅對玉米的產(chǎn)量，而且對品質(zhì)也提出了更高的要求.玉米的品質(zhì)主要取決干籽粒中的蛋白質(zhì)含量和品質(zhì)，因其直接關(guān)系到玉米的營養(yǎng)價(jià)值。玉米籽粒中的蛋白含量通常僅有7％－11%，而且與其它作物相比，賴氨酸及其它一些必需氨基酸含量較少，所以，提高蛋白質(zhì)含量、改善蛋白質(zhì)品質(zhì)有著重要的意義。
　　1提高蛋白質(zhì)含量的遺傳育種
　　East和Jones（1920）的研究指出，玉米蛋白質(zhì)含量的積累表現(xiàn)為一種復(fù)雜的數(shù)量性狀，受多基因控制，低蛋白質(zhì)含量為部分顯性。Frey（1949）確定低蛋白質(zhì)含量為顯性，至少有22個(gè)基因控蛋白質(zhì)含量，不過其中只有幾個(gè)是主效基因，其余的起修飾作用。Dumanovic（1960）用不同的蛋白質(zhì)含量的親本雜交，在所得的F1代材料中，基本上都是低含量的蛋白質(zhì)為完全顯性，低蛋白質(zhì)含量的超親或中親都很少見。Muresan等（1960）的研究表明，可以獲得一些完全富含蛋白質(zhì)的系統(tǒng)（15%－19%），并指出控制高蛋白質(zhì)含量的基因?yàn)殡[性，在原始材料中以潛在的狀態(tài)存在著。周正卿等人的研究表明，雜種F1的蛋申質(zhì)含量低于雙親，具有負(fù)的雜種優(yōu)勢，這就造成了選育高蛋白質(zhì)含量雜交種的困難，要想獲得高蛋白含量雜交種，就必須使雙親都具有高蛋白質(zhì)含量。同時(shí)，用高含量的自交系改良低含量自交系時(shí)，因早代材料中的顯性成分很大，因此，應(yīng)重點(diǎn)在晚代進(jìn)行。

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　　Normov（1974）認(rèn)為蛋白質(zhì)含量主要由加性效應(yīng)控制，同時(shí)非加性效應(yīng)（顯性，上位性和超顯性）也有一定作用。Ze1eke（1983）通過雙列雜交分析指出：在蛋白質(zhì)含量方面僅一般配合力顯著。Wessel（l985）對一個(gè)飾變胚乳結(jié)構(gòu)O2玉米群體的遺傳變異研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量的加性遺傳方差顯著，顯性方差不顯著。Cabulea（1986）認(rèn)為，基因互作和加性效應(yīng)在對蛋白質(zhì)含量的作用上是相同的。Baktash（1982）通過對一個(gè)修飾群體進(jìn)行4輪的選擇發(fā)現(xiàn)，平均每輪選擇可以增加蛋白質(zhì)含量0.64%。因此，可以采用自交、雜交和單株選擇等方法來提高蛋白質(zhì)含量。
　　Nelson認(rèn)為，進(jìn)行蛋白質(zhì)含量選擇時(shí)，只能以每粒蛋白質(zhì)含量高而又產(chǎn)量多的植株為基礎(chǔ)，因?yàn)橹仓瓯旧淼幕蛐蛯ψ蚜５鞍踪|(zhì)合成的決定作用比籽粒的基因型更重要。海斯（1919）等早就指出，測定蛋白質(zhì)含量時(shí)與植株是自花授粉還是外來花粉無關(guān)，籽粒著生的位置對蛋白質(zhì)含量沒有影響。Zeleke（1983）的研究指出，籽粒蛋白質(zhì)含量僅在F1存在正反交的不同，而以后世代并無不同。這可能是由于蛋白質(zhì)主要存在于三倍體的胚乳之中的緣故。
　　2提高蛋白質(zhì)品質(zhì)的遺傳育種
　　除了蛋白質(zhì)含量外，蛋白質(zhì)品質(zhì)也是重要的。蛋白質(zhì)品質(zhì)是由必需氨基酸和非必需氨基酸之間的關(guān)系決定的。必需氨基酸應(yīng)該增加，這是由人和動物蛋白的同化功能所要求的。 999中國苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com
　　蛋白質(zhì)品質(zhì)育種，實(shí)際上就是通過改變醇溶蛋白與谷蛋白的比例，從而達(dá)到提高籽粒中賴氨酸、色氨酸含量的目的。這方面的研究雖然開始較早，到1963年才有了突破性的進(jìn)展。Mertz（1963）對呈現(xiàn)籽粒分離果穗上的O2和普通胚乳的蛋白質(zhì)、氨基酸進(jìn)行生化分析，發(fā)現(xiàn)O2籽粒胚乳蛋白質(zhì)中醇溶蛋白含量由普通玉米的55.1%降至22.9%，谷蛋白的含量則由31.8%提高到50.1%，同時(shí)蛋白質(zhì)中賴氨酸含量由2.00克/100克蛋白質(zhì)上升到3.39克/100克蛋白質(zhì)，提高了69%，隨后Nelson等又發(fā)現(xiàn)了具有同樣作用的f l2基因。
　　兩個(gè)突變體的發(fā)現(xiàn)極大地刺激了人們在此方面的研究。眾多的研究表明：二者的表現(xiàn)雖然很相似，但其遺傳不同。O2是簡單遺傳的隱性基因，而fl2盡管也是隱性的，但有可能表現(xiàn)為半顯性現(xiàn)象。O2位于玉米的第七染色體上，fl2位于第四染色體上。fl2引起的賴氨酸含量變動范圍.大大超過了O2，特別是范圍的下限是這樣。但在某些遺傳背景下，只有n:等位基因純合時(shí)，其增加賴氨酸含量的作用才能表現(xiàn)出來O2和fl2雖然都能增加賴氨酸的含量，但二者在一起時(shí)，并不表現(xiàn)對必需氨基酸的累加作用。然而O2、fl2與其它品質(zhì)基因（Al，Su1，Su2，wx，sh1，bt2，dul）之間有特定的互作效應(yīng)。因此，在玉米品質(zhì)改良計(jì)劃中，應(yīng)考慮到基因間的互作間題；O2和fl2基因的隱性作用使玉米品質(zhì)的改良技術(shù)比較方便，為了將O2和fl2基因轉(zhuǎn)移到普通玉米品系中去，需要4－5代連續(xù)雜交或與普通品系回交多代以便把雙親優(yōu)良性狀結(jié)合起來。

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　　O2和fl2雖然能增加籽粒中賴氨酸的含量，但由于具有O2和fl2基因的胚乳是粉質(zhì)的，產(chǎn)量百粒重降低，籽粒水分含量偏高，而且籽粒易破碎，易感染病蟲害，使得O2和fl2基因的應(yīng)用受到限制。為了克服上述缺點(diǎn).國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了廣泛的研究.Alexander（1966）指出，一些修飾基因在一定的遺傳背景下，可能對O2玉米的粉質(zhì)籽粒具有改良作用。1969年P(guān)aez發(fā)現(xiàn)了一種具有O2基因的半硬質(zhì)胚乳材料，并且這種材料在賴氨酸含量上與粉質(zhì)胚乳沒有多大區(qū)別。他們的發(fā)現(xiàn)，鼓勵人們一方面用修飾基因的作用來改良具有O2基因的玉米，使原來的粉質(zhì)籽粒逐漸改成硬胚乳籽粒，同時(shí)保持高賴氨酸含量的特點(diǎn)；另一方面直接在O2籽粒中尋找半硬質(zhì)胚乳類型的玉米，并在改善籽粒硬度的同時(shí)，不斷地改良其它農(nóng)藝性狀.
　　一些研究表明，O2基因位點(diǎn)的修飾基因是一個(gè)多基因系統(tǒng)，在硬度的表達(dá)上呈現(xiàn)部分顯性遺傳，在不同的遺傳背景中，修飾基因?qū)Φ鞍踪|(zhì)含量和成分的影響是不同的，在某些遺傳背景中，硬質(zhì)胚乳的存在并沒有顯著影響O2玉米的蛋白質(zhì)含量和賴氨酸含量.這說明利用修飾基因改變O2玉米的胚乳質(zhì)地而不顯著地降低其蛋白質(zhì)含量和賴氨酸含量是可行的。在此方面墨西哥玉米、小麥改良中心做了大量的工作，并且已成功地培育了大批優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)玉米（QPM）種質(zhì)，克服了O2玉米胚乳結(jié)構(gòu)上的缺點(diǎn)。中國農(nóng)科院利用此法也先育出來一些半硬質(zhì)類型的自交系，如中系053/ O2中系051/ O2，中系056/ O2等。

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　　在普通基因型控制的賴氨酸含量方面，人們也做了一些工作。 Joginder的研究指出，賴氨酸含量的遺傳力較低，而且賴氨酸受各種自交系基因和環(huán)境條件互作的影響。因此，用高含量的自交系改良低含量自交系時(shí)，選擇應(yīng)重點(diǎn)放在晚代進(jìn)行。蔣基建（1987）的研究指出，賴氨酸含量以加性遺傳效應(yīng)為主，雜種優(yōu)勢不明顯。周正卿（1990）的研究發(fā)現(xiàn)，雜種F1的賴氨酸含量低于雙親，具有負(fù)優(yōu)勢，與雙親平均值顯著相關(guān)，遺傳力偏低，賴氨酸含量具有一定程度的遺傳變異，可以通過選擇而提高。Zuber（1975）Magoja（1983）等的研究也都指出，通過輪回選擇的方法可以提高玉米賴氨酸含量，從而獲得普通基因型控制的硬粒型的高賴氨酸玉米。
　　3蛋白質(zhì)含量與蛋白質(zhì)品質(zhì)的關(guān)系
　　有關(guān)蛋白質(zhì)含量與蛋白質(zhì)品質(zhì)關(guān)系的研究，因所用材料不同，結(jié)果也不盡相同。蔣基建的研究指出，色氨酸含量和賴氨酸含量均與蛋白質(zhì)含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)。Tryanash（1979）通過5－6年對高蛋白含量的選擇，獲得了幾個(gè)蛋白含量在15.5%－20%，賴氨酸含量在0.28%－0.46％的自交系，但在某些情況下，發(fā)現(xiàn)賴氨酸含量有隨著蛋白質(zhì)含量增加而下降的趨勢。然而Amold（1977）的研究指出，蛋白質(zhì)含量和賴氨酸含量間呈正相關(guān)。而Angelova（1976）發(fā)現(xiàn)不管是在正常情況下或是在具有較高的賴氨酸含量情況下，賴氨酸含量與蛋白質(zhì)含量的相關(guān)性卻不不大（分別為r＝-0.18和r＝-0.05）。 999苗木網(wǎng),m.cqhuayin.com
　　一般情況下蛋白質(zhì)含量的增加，主要是由于胚乳中醇溶蛋白增加所致，而谷蛋白的相對比例減少，賴氨酸和色氨酸的相對含量也隨之降低，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)品質(zhì)下降。但是就賴氨酸的絕對含量（賴氨酸/100克籽粒）而言，可能仍有增加。在O2突變體中，賴氨酸含量的增加并不會使蛋白質(zhì)含量有所下降，相反能使蛋白質(zhì)含量也有所增加。正如李竟雄等（1984）的研究結(jié)果，蛋白質(zhì)含量高的O2系，全籽粒賴氨酸含量也高，反之，蛋白質(zhì)含量低的，賴氨酸含量也低，二者似有正相關(guān)趨勢。
　　4蛋白質(zhì)含量、品質(zhì)與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系
　　玉米育種的最終目標(biāo)不僅是要提高蛋白質(zhì)含量和品質(zhì)，而更重要的是提高籽粒產(chǎn)量，同時(shí)保持其它農(nóng)藝性狀的良好，這樣培育出的玉米雜交種才有可能在實(shí)際生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用.為此有必要弄清蛋白質(zhì)含量、品質(zhì)與產(chǎn)量性狀的關(guān)系，以便子進(jìn)行選擇.
　　有關(guān)蛋白質(zhì)含量、品質(zhì)與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系的研究巳經(jīng)得到重視.但是由于所用材料不同，地點(diǎn)不同，加之蛋白質(zhì)含量、品質(zhì)和產(chǎn)量都是非；常復(fù)雜的數(shù)量性狀，使得結(jié)果不盡相同.一般情況下，玉米的蛋白質(zhì)含量、賴氨酸含量與籽粒產(chǎn)量之間存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系。伊利諾斯農(nóng)業(yè)試驗(yàn)場育成的高蛋白系，一直沒能在生產(chǎn)上應(yīng)用就是因?yàn)樽蚜．a(chǎn)量一再降低的原因。苗木網(wǎng),999miaomu.com
　　但Coerts（1978）通過5個(gè)地區(qū)種植的150個(gè)材料的分析指出，籽粒產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量及賴氨酸含量之間并無顯著性相關(guān)。Zeleke（1984）的研究也表明蛋白質(zhì)含量與籽粒產(chǎn)量無關(guān)。Cabulea（1986）研究指出，產(chǎn)量的變異與籽粒品質(zhì)性狀無關(guān)。蔣基建（1987）通過對普通基因型玉米氨基酸含量的研究發(fā)現(xiàn)，賴氨酸含量與百粒重、籽粒產(chǎn)量無明顯相關(guān)，這說明在提下石產(chǎn)量的同時(shí)，提高蛋白質(zhì)含量、改善蛋白質(zhì)品質(zhì)是完全有可能的。
　　5提高蛋白質(zhì)含量與品質(zhì)的改良技術(shù)
　　玉米的蛋白質(zhì)含量低，醇溶蛋白含量多、品質(zhì)差，因此提高蛋白質(zhì)含量，特別是改良蛋白質(zhì)品質(zhì)是玉米改良的基本方向。
　　5.1對蛋白質(zhì)含量的改良
　　提高蛋白質(zhì)含量的基本方法是自交、雜交和單株選擇。但是，首先要搜集、發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)造有價(jià)值的原始材料，要有準(zhǔn)確快速的分析方法.
　　在工作的開始階段，利用現(xiàn)有的或創(chuàng)造的原始材料進(jìn)行自交和單株選擇，這樣可以成功地獲得一些富含蛋白質(zhì)的品系（18－20%），或?qū)⑺鼈冇米髟疾牧侠^續(xù)改良品質(zhì)性狀.或用作親本獲得單交種和雙交種。
　　采用組織培養(yǎng)技術(shù)，也可以創(chuàng)造高蛋白質(zhì)含量的玉米原始材料。瑟索耶夫用此法在提高氮素劑量的培養(yǎng)基中，進(jìn)行幼胚的離體培養(yǎng)，紹生過六年的處理與選擇獲得了蛋白質(zhì)含量高達(dá)18－19%的玉米植株。

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　　5.2對蛋白質(zhì)品質(zhì)的改創(chuàng)
　　對于普通基因型玉米（不利用O2和fl2型的生物材料）的蛋白質(zhì)品質(zhì)改良可以采用改良蛋質(zhì)白含量的方法進(jìn)行。Magoja（1983）通過8個(gè)世代的選擇，獲得的一些S8紅色硬粒品系的賴氨酸含量比得上O2突變體控制的品系，并且穩(wěn)定，平均每100克胚乳蛋白質(zhì)含2.1克賴氨酸，賴氮酸平均增加48%，而獲得的優(yōu)良品系，平均每100克胚乳蛋白質(zhì)含3.6克賴全成酸，比普通品系提高70%，瑟索耶夫采用組織培養(yǎng)技術(shù)，在加有賴氨酸+蘇氨酸的培
　　養(yǎng)簽中進(jìn)行高賴氨酸含量的選擇，獲得的許多品系可使籽粒的賴氨酸含量提高到0.5%一0.6%的水平。
　　由于胚中含有較大比例的谷蛋白，因此通過選擇大胚類型來改良玉米的蛋白質(zhì)品質(zhì)也是一個(gè)有效的方法.
　　但是更重要的是利用O2和fl2型的生物材料通過回交以實(shí)現(xiàn)基因的轉(zhuǎn)移。這樣獲得的同型O2系與普通類型相似，僅在較氨酸和色氨酸含童上不同，與缺少O2基因的原始材料相比，這些同型系的賴氨酸含量可以提高60%－65%，并且可以傳寶墊給各個(gè)雜交種.以O(shè)2為基礎(chǔ)的雜交種比一般雜交種的賴氨酸含量可以提高40%一60%。
　　在利用O2、fl2墓因的同時(shí)，應(yīng)注意修飾基因的利用，以便在保持高賴氨酸含量的同時(shí)，使原來的粉質(zhì)籽粒逐漸改成硬質(zhì)胚乳籽粒。（記者佚名）

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